Статьи

Мышечные рефлексы

Как и было обещано ранее, в этой статье речь пойдет о рефлексах. Но сначало немного о построении мышцы, прикреплении ее и приведении в действие. Вот что об этом сообщает "Атлас скелетно-мышечной анатомии".

Фасцикулы (пучки)

Мышечные волокна уложены параллельными пучками, которые называются фасцикулами.

Перимизий

Каждый пучок связан плотными коллагеновыми оболочками, которые называются перимизий.

Наружный перимизий (эпимизий)

Вся мышца, представляющая собой скопление пучков, покрыта волокнистой оболочкой, которая называется «наружный перимизий».

Глубокая фасция

Более грубый слой волокнистой соединительной ткани находится вне эпимизий, объединяя отдельные мышцы в функциональные группы. Эта глубокая фасция располагается вокруг других смежных структур.

Рис. 13. Соединительнотканные оболочки скелетной мышцы.

Прикрепление мышц

Прикрепление мышц к кости или другим тканям осуществляется через прямое или опосредованное прикрепление. Прямое прикрепление (называется «мясистым» прикреплением) - это когда внутренний и наружный перимизий мышцы объединяется и врастает в надкостницу кости, перихондрий хряща, суставную капсулу или соединительную ткань, прилежащую к коже (примером последнего варианта являются некоторые лицевые мимические мышцы). Непрямое прикрепление - это когда компоненты соединительной ткани мышцы соединяются в пучки волокон коллагена, формируя сухожилие. Непрямое прикрепление встречается чаще. Типы сухожильных прикреплений следующие:

Рис. 14. Прикрепление сухожилия.

Сухожилия и апоневрозы

Мышечные фасции, которые являются соединительнотканным компонентом мышечной ткани, объединяются вместе и выходят за пределы мышцы в виде круглых шнуров или плоских полосок (образования называются сухожилиями, или тонкими, плоскими и широкими апоневрозами). Сухожилие, или апоневроз, плотно прикрепляет мышцу к кости или хрящу, к фасциям других мышц или к швам волокнистой ткани. На теле мышцы могут образовываться плоские участки сухожилий, где они подвергаются трению. Например, на глубокой поверхности трапециевидной мышцы, в месте трения об кость лопатки.

Рис. 15. Прикрепление апоневроза.

Межмышечные перегородки

В некоторых случаях плоские пласты плотной соединительной ткани, называющиеся межмышечными перегородками, проникают между мышцами, образуя другую структуру, к которой могут прикрепляться мышечные волокна.

Рис. 16. Плоские участки сухожилия на глубокой поверхности трапециевидной мышцы.

Сесамовидные кости

При трении сухожилия внутри него может (но не обязательно) образоваться сесамовидная кость. Примером является длинное малоберцовое сухожилие на подошве стопы. Однако сесамовидные кости могут также образоваться в сухожилиях, не подверженных трению.

Множественность прикрепления

Многие мышцы имеют только два участка прикрепления. Однако более сложные мышцы часто прикрепляются к нескольким различным структурам в месте отхождения и/или прикрепления. Если эти места фиксации разделены, что фактически означает, что мышца дает начало двум или нескольким сухожилиям и/или прикреплению апоневроза в различных местах, то мышца имеет две и более головки. Например, двуглавая мышца имеет две головки в месте отхождения: одну от клювовидного отростка лопатки и вторую от надсуставного бугорка (см. ниже по тексту). Трехглавая мышца имеет три головки, а четырехглавая имеет четыре.


Красные и белые мышечные волокна

Имеется три вида скелетных мышечных волокон: красные медленно сокращающиеся волокна, белые быстрые и промежуточные быстро сокращающиеся волокна.

1. Медленно сокращающиеся красные волокна

Они представляют собой тонкие медленно сокращающиеся клетки. Красный цвет обусловлен содержанием в них миоглобина, вещества, подобного гемоглобину, которое депонирует кислород и увеличивает степень распространения кислорода по мышечному волокну. При достаточном поступлении кислорода красные волокна могут сокращаться длительное время, они устойчивы к усталости. Бегуны на длинные дистанции имеют высокий процент этих красных волокон.

2. Быстро сокращающиеся белые волокна

Они представляют собой крупные быстро сокращающиеся клетки. Они имеют бледную окраску из-за небольшого содержания миоглобина. Эти клетки быстро истощаются, потому что содержат небольшие запасы гликогена, необходимого для сокращения мышечного волокна. Однако эти клетки способны производить более мощные сокращения, чем красные волокна, выполняя быстрые, сильные движения в течение коротких отрезков времени. Бегуны на короткие дистанции имеют большее содержание белых волокон.

3. Промежуточные быстро сокращающиеся волокна

Эти красные или розовые волокна занимают промежуточное положение по размеру и активности между красными и белыми волокнами.

ПРИМЕЧАНИЕ: в любой мышце всегда имеется смесь вышеуказанных мышечных волокон, что обеспечивает им большой диапазон сопротивления усталости и скорости сокращения.

Кровоснабжение

В целом каждая мышца снабжается одной артерией, которая приносит с кровью питательные вещества, и несколькими венами, уносящими метаболические отработанные вещества, отданные мышцами в кровь. Кровеносные сосуды обычно проходят через центральную часть мышцы, но могут проходить также у поверхности. Затем сосуды делятся на капиллярные сплетения, которые распространяются по всем межмышечным перегородкам и в конечном счете проникают через внутренний перимизий, окружающий каждое мышечное волокно. Во время физической нагрузки капилляры расширяются, увеличивая интенсивность кровотока в мышцах до 800 раз. Мышечное сухожилие имеет намного меньшее кровоснабжение, потому что состоит из относительно бездействующей ткани.

Иннервация

Нервы входят в мышцу обычно в том же месте, что и кровеносные сосуды, и распределяются по соединительнотканным перегородкам во внутреннем перимизий подобным образом. Каждое скелетное мышечное волокно снабжается отдельным нервным окончанием. В этом его отличие от другого вида мышечной ткани, которая способна сокращаться без какого-либо нервного возбуждения. Нерв, входящий в мышцу, обычно содержит примерно равные соотношения сенсорных и двигательных нервных волокон, хотя некоторые мышцы могут снабжаться отдельными сенсорными ветвями. Как только нервное волокно подходит к мышце, оно делится на множество конечных ветвей, которые все вместе называются двигательной концевой пластинкой.

Двигательная единица скелетной мышцы

Двигательная единица состоит из отдельной двигательной нервной клетки и мышечных волокон, стимулируемых ею. Двигательные единицы различаются по размеру: например, мышечный цилиндр в верхней конечности имеет диаметр 5-7 мм и 7-10 мм в нижней конечности. Среднее количество мышечных волокон в одной двигательной единице достигает 150 (но это количество может изменяться от 10 до нескольких сотен). Там, где требуются частые движения, например в мышцах глазного яблока или пальцев, количество мышечных волокон, снабжаемых отдельной нервной клеткой, небольшое. С другой стороны, там, где требуется много сильных движений, например в мышцах нижней конечности, каждая нервная клетка снабжает двигательную единицу, состоящую из нескольких сотен волокон.

Рис. 17. Двигательная единица скелетной мышцы.

Мышечные волокна в отдельной двигательной единице проходят по всей мышце, не группируются. Это означает, что возбуждение отдельной двигательной единицы вызовет лишь слабое сокращение всей мышцы.

Скелетные мышцы работают по принципу: «все или ничего». Другими словами, группы мышечных клеток (фасцикуллы) могут сокращаться или не сокращаться. В зависимости от силы требуемого сокращения, определенное количество мышечных клеток сокращаются полностью, в то время как другие совсем не сокращаются. Когда необходимо большое мышечное усилие, большинство двигательных единиц могут стимулироваться одновременно. Однако в нормальных условиях двигательные единицы работают поочередно, чтобы в течение продолжительного сокращения некоторые волокна «отдохнули» во время сокращения других

Продолжение следует...